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 La méiose

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كاتب الموضوعرسالة
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مُساهمةموضوع: La méiose   الأحد 22 أغسطس 2010 - 19:54


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Alors que la mitose était l'equivalent eucaryote de la division des procaryotes, rendue plus complexe par la présence de plusieurs chromosomes et d'une enveloppe nucléaire, la méiose est un mécanisme original, spécifique des eucaryotes, certainement à l'origine de leur succés évolutif. La mitose était la division conforme, une cellule mère donne deux cellules filles au génome identique. La méiose est une division non conforme, à partir d'une cellule mère diploide, on obtient quatre cellules filles haploide toutes ayant un génome différent. Les quatres cellules vont ensuite se divisier comme auparavant et constituer des lignées de cellules haploides pendant quelques génération. Puis deux cellules haploides vont fusionner et redonner une cellule diplode, c'est la fécondation.

Ainsi la méiose et son pendant la fécondation est le moyen que les eucaryotes provoquent un brassage de gènes aux sein d'une population cellulaire. Ceci permet de créer rapidement un génome totalement différent, n'ayant jamais existé auparavant, la variabilité génétique que cela crée permet à la fois de résister aux mutations, très nombreuses sur un génome aussi gros que celui des eucaryotes et de mieux resister aux variations du milieu, dans toutes les combinaison génique, il y a de la chance que l'une d'elle soit capable de résister.

Selon les taxons, le rapport entre stade haploide et le stade diploide est varié. Certains eucaryotes unicellulaires vivent normalement au stade haploide, quand ils fusionnent, c'est pour entrer en méiose aussitôt. Pour d'autre comme les animaux, le stade dominant est diploide et la méiose est aussitôt suivie d'une fécondation. D'autre enfin présentent une alternance d'individus haploide et d'individu diploide, comme chez les plantes ou le stade diploide est le sporophyte et le stade haploide est le gametophyte, même si ce dernier a une durée de vie réduite et une taille microscopique (alors que le sporophyte peut faire plus de 100m de haut comme pour le sequoia) chez les végétaux supérieurs.

La méiose est une opération complexe, elle est constituée d'une seule synthèse d'ADN suivie de deux divisions particulières appelées mitose réductionnelle et mitose équationnelle.




La mitose réductionnelle.

Elles fait passer la cellule du stade diploide au stade haploide. En réalité, cette mitose est comme une mitose normale précédée d'une phase de synthèse d'ADN. Sa quantité d'ADN est donc 4C, pour aboutir à 2C dans chacune des cellules fille. C'est pour cela qu'elle est suivie d'une mitose equationnelle, pour aboutir à la quantité 1C désirée. Elle présente cependant une enorme différence par rapport à une mitose normale. Dans la télphase, les chromatides ne vont pas se séparer et vont migrer ensemble dans la même cellule fille. En revanche, les chromosomes apparentés, en double dans une cellule diploide, vont migrer chacun dans une des nouvelle cellule. La séparation est donc à l'inverse de ce qui se passe dans une mitose normale.

Un autre évènement majeur va également se produire, pendant la prophase se coup ci. Majeur à tous les points de vue, en temps car cette seule phase va prendre jusqu'à des jours pour se dérouler, en importance aussi car il va permettre une segrégation correcte des chromosomes dans les phases ultérieures. Les deux chromosome de chaque paire vont s'apparier et échanger des morceaux.. Cet échange est l'origine du crossing over.
La prophase est divisée en cinq stades caractérisés par les évenements qui s'y déroulent : la leptotène, la zygotène, la pahchytène et la diplotène et la diacinèse.



La leptotène

Dans cette phase, les chromosomes commencent à se condenser sous forme de minces filaments fixés à un axe protéique. Les deux chromatides sont présent mais ne sont visuellement séparables. Des condensations de chromatine, correspondant à un gène sous sa forme inactivée sont cependant observable.



La zygotène

Les chromosomes homologues commencent à s'apparier. Le phénomène s'appelle synapsis. Il se produit à proximité de l'enveloppe nucléaire. Deux extrémités de chromosomes proches vont s'associer, puis l'ensemble va s'assembler à la manière d'une fermeture eclair. Les axes protéiques forment des extensions qui s'accrochent les unes aux autres formant le complexe synaptonémal. Ce complexe a l'aspect d'une petite echelle ou les axes protéiques forment les montants et les extensions sont les barreaux. Chaque association est une tetrade (ormée donc de quatre chromatides) ou bivalent (deux chromosomes).




La pachytène

Cette phase est normalent la plus longue, pouvant durer plusieurs jours (seules exceptions, les femelles des primates supérieurs), c'est là que va se produire le crossing over, ou recombinaison génétique. De gros nodules en partie protéiques se forment au hasard sur le complexe synaptonémal. Ces nodules de recombinaison servent de médiateurs dans les échanges entre chromosomes. Au sein d'une tétrade, le brin d'ADN est coupé et les extrémités sont echangées entre deux chromatides de deux chromosomes différents. Chaque chromatide est maintenant un hybride des deux chromatides originels. Les chromosomes étant étroitement accolés, ce phénomène est invisible à l'oeil nu, ses conséquences apparaitront au stade suivant sous forme de chiasma (ou enjambements).




La diplotène

Les chromosomes homologues commencent à se séparer, par dissoulution des complexes synaptonemaux, c'est la desynapsis. Les chromosomes s'éloignent l'un de l'autre, mais ils restent joint au niveau des chiasma, zone d'echange d'ADN entre deux chromatides. A partir de là, la mitose reprend son cours normal. Toutefois, chez la femme ou les ovocytes restent bloqués à ce stade à la naissance et ne passent à l'étape suivante que quand il reprend sa maturation (à partir de la puberté pour les premiers, à la ménopause pour les derniers), la diplotène pouvant donc durer jusqu'à 50 ans. Dans ce cas, ce stade est le plus long, mais il constitue une exception, chez l'homme déjà la diplotène ne dure que quelques minutes.



La diacinèse

Elle correspond à un retour à la prophase normale. Les chromosomes se condensent, se détachent de l'enveloppe nucléaire. Dans chaque tetrade, les chromatides soeurs sont reliées par leur centromères, les chromatides non soeurs par leurs chiasmas. La mitose se poursuit alors avec ses phases normales, métaphase, anaphase et télophase. La différence étant que ce sont les chromosomes qui segreguent, les chromatides de chaque chromosomes restant appariée.
Le bilan de la mitose reductionnelle est double :
Les chromosomes de chaque paire sont séparés dans une cellule différente. Le génome est donc maintenant haploide, même si la quantité d'ADN reste 2C
Les quatre chromatides sont tous différents.




La mitose équationnelle

Elle est identique à une mitose standard, a ceci près que les cellules sont maintenant haploides et surtout que les deux chromatides de chaque chromosomes sont différents à cause du crossing over de la mitose précédente. A l'issue de cette mitose, on a donc deux cellules au génome différent. La division précédente ayant donné elle même deux cellules, on a donc au total quatre cellules, toutes différentes.




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